ЖИТЬ ИЛИ НЕ ЖИТЬ? ВЫБОР ОПРЕДЕЛЯЕТ… ЛИПИДНЫЙ ОБМЕН

—>

—>Главная—> » —>Статьи—> » Для коллег

Этапы переваривания пищи

Этапы переваривания пищи (по Д.М. Каретерсу, 2005)

Этап переваривания

Характеристика

Ротовая полость

В слюне содержатся муцины (гликопротеины), обволакивающие пищевой комок, амилаза. Слюна растворяет вкусовые вещества, очищает полость рта от бактерий, содержит бикарбонатный буфер, поддерживает рН около 7,0. Cлюноотделение регулирует вегетативная нервная система, гормоны — эстрогены, андрогены, глюкокортикоиды, пептидные гормоны. Слюну преимущественно (90%) вырабатывают околоушные и подчелюстные железы, за сутки выделяется около 1500 мл. Ее продуцируют ацинарные клетки и модифицируют клетки протоков. Больные с отсутствием зубов грубой патологией височно-нижнечелюстных суставов страдают недостаточностью питания

Желудок

Пережеванная во рту пища в желудке подвергается механической и химической обработке, превращается в гомогенную жидкую массу (химус), которая хорошо всасывается в тонкой кишке. Пищу химически обрабатывают соляная кислота и пепсин, который синтезируется главными клетками слизистой желудка, измельчают и перемешивают специальные мышечные слои желудка. В желудке вырабатывается фактор всасывания витамина В12 в G-клетках антрального отдела желудка образуется гастрин — пептид, стимулирующий секрецию соляной кислоты обкладочными клетками. За сутки в желудке секретируется около 2000 мл жидкости. Соляная кислота улучшает всасывание железа, переваривание белков путем их денатурации, активирует пепсиноген, превращая его в пепсин, создает кислую среду (в норме рН составляет 1,0-2,5) оптимальную для действия пепсина, выполняет бактерицидную функцию.

Слизистую желудка защищает муцин, который продуцируют добавочные клетки. Начальный этап переваривания белков, в том числе разрушение коллагена, происходит под влиянием пепсина. Под влиянием пепсина белки гидролизируются в желудке до полипептидов, которые стимулируют выработку гастрина и холецистокинина. Поступаяв тонкую кишку, кислый химус стимулирует выработку холецистокинина и секретина, который способствует выработке желчи и поджелудочного сока, богатых бикарбонатами. Желудочная липаза существенной роли в катаболизме жиров не играет. Пища в желудке депонируется и перемешивается. Частицы пищи измельчаются до размеров меньше 1 мм, что облегчает действие ферментов в тонкой кишке. В двенадцатиперстную кишку первыми поступают углеводы, затем белки, за ними жиры. Поступление регулируется кишечно-желудочным рефлекторным механизмом. Из желудка жидкость выходит раньше твердой пищи. Привратник, антральный отдел, двенадцатиперстная кишка при опорожнении желудка работают как единый комплекс. Денервация проксимального отдела желудка ускоряет выход жидкости и не влияет на продвижение твердой пищи из желудка.

Тонкий кишечник

Продуцируемая гепатоцитами желчь поступает в кишечник в суточном объеме около 500 мл. Она содержит соли желчных кислот, желчные пигменты, холестерин, другие липиды, ЩФ. Желчные кислоты, их натриевые и калиевые соли необходимы для всасывания жиров. Соли конъюгируют с таурином или глицином, что повышает их гидрофильность и стабильность в тонкой кишке. Гепатоциты вырабатывают первичные желчные кислоты — холевую и хенодезоксихолевую. В тонкой кишке под влиянием бактерий они модифицируются во вторичные желчные кислоты — дезоксихолевую, литохолевую и урсодезоксихолевую. В двенадцатиперстной кишке желчные кислоты смешиваются с перевариваемыми липидами и жирорастворимыми витаминами, образуются мицелы — водорастворимые комплексы, из которых липиды легко абсорбируются. В просвете кишечника фосфолипиды и моноглицериды стабилизируют мицеллы, снижают их поверхностное натяжение. мицеллы участвуют в эмульгировании жиров, увеличивают площадь для гидролиза, подготавливают жиры для всасывания в кишечнике. Желчные кислоты являются регуляторами выработки желчи в печени. Они реабсорбируются в тонкой кишке 4-15 раз в сутки вторичным активным транспортом (с электролитами) и попадают в воротную вену для рециркуляции. Печень не в состоянии обеспечить достаточный синтез новых желчных кислот в количестве, соответствующем поступающим в кишечник липидам. Без рециркуляции желчных кислот всасывание жиров нарушается. Суточная потеря желчных кислот с калом незначительна и синтез желчных кислот в печени также невелик. Желчные кислоты осуществляют активирование поджелудочной липазы, эмульгирование жиров. Соединяясь с высшими жирными кислотами, они образуют холеиновые комплексы, что позволяет нерастворимым в воде высшим жирным кислотам всасываться через ворсинки кишечника.

Окончательная желчь имеет щелочную реакцию и изоосмолярна плазме крови: бикарбонат и воду в нее добавляют клетки желчного протока под действием секретина. В итоге кислый химус желудка нейтрализуется желчью. Концентрация желчи происходит в желчном пузыре, выделение ее в желчный проток и двенадцатиперстную кишку регулирует холецистокинин. Секретин и холецистокинин вырабатываются клетками глубоких отделов слизистой оболочки проксимального отдела тонкой кишки. Эти два гормона оказывают синергическое действие на секрецию желчи и панкреатического сока

Панкреатическая секреция

Объем секрета ПЖ составляет 1500 мл/сут. Холецистокинин стимулирует секрецию ферментов, секкарбонатов, в регуляции секреции участвует блуждающий нерв. Общую секрецию ПЖ определяют стимулирующие и ингибирующие факторы. Угнетают секрецию ПЖ пептидные гормоны — панкреатический полипептид,глюкогон и соматостатин. Панкреатический полипептид выделяется островками ПЖ после стимуляции вагуса и ингибирует панкреатическую секрецию и секрецию желчи. Глюкагон угнетает панкреатическуюсекрецию в условиях гипергликемии. Панкреатическую секрецию, как и желудочную, подразделяют на три фазы: сложнорефлекторную (ответ на вкус, запах пищи через блуждающий нерв), желудочную (осуществляется при растяжении желудка посредством вагуса), кишечную (стимуляция секреции происходит при растяжении кишки)

Состав поджелудочного сока изменяют клетки протоков ПЖ: они выделяют в сок бикарбонат и воду. Трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы А и В, проэластаза выделяются в неактивном состоянии, что предохраняет ПЖ от самопереваривания. Под действием вырабатываемой слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки энтерокиназы трипсиноген превращается в трипсин. В свою очередь трипсин переводит в активные формы другие перечисленные выше протеазы. Возможен переход трипсиногена в трипсин в результате самоактивации. При превращении трипсиногена в трипсин в самой ПЖ  возникало бы воспаление. Но ПЖ вырабатывает ингибитор трипсина, активный при рН 3-7. Амилаза панкреатического секрета расщепляет полисахариды до олигосахаридсв, липаза расщепляет эмульгированные триглицериды, эстераэа — эфиры холестерина. Перечисленные ферменты секретируются в активной форме. Секретируемая ПЖ колипаза (кофермент липазы) необходима для действия липазы на триглицериды. Она нарушает взаимодействие между триглециридами и желчными солями в мицеллах и таким образом облегчает действие липазы на триглицериды

Физиология всасывания питательных веществ

Тонкая кишка как

главное место переваривания и всасывания

Тонкая кишка — главное место переваривания и всасывания питательных веществ. Ее длина составляет около 6м, площадь переваривания и всасывания значительно увеличивается за счет ворсинок.  Главные клетки ворсинок — энтероциты — обновляются каждые 3-7 сут.  Недифференцированные клетки крипт по мере созревания в энтероциты начинают вырабатывать ферменты (дисахаридазы, пептидазы), осуществляющие окончательное расщепление питатательных веществ. Моносахариды, аминокислоты, липиды всасываются через посредство рецепторов и транспортеров. Абсорбция происходит в ворсинках (не через межклеточные постранства). Максимальную концентрацию ферментов отмечают в двенадцатиперстной кишке и  тощей кишке. Специфические рецепторы для всасывания некоторых веществ, в частности витамина В12, есть только в подвздошной кишке. Перемешивание химуса осуществляется благодаря сегментации, продвижение в  направлении к толстой кишке обеспечивает перистальтика. Мышечные сокращения контролируют система кишечника, парасимпатическая нервная система, гормоны. Из 8,5 л воды, поступающих в тонкую кишку, до толстой кишки доходит только 0,5-2 л. Абсорбцию воды, электролитов, многих органических веществ обеспечивает Na+,K+-AT фаза. Вместе с натрием в энтероциты транспортируются глюкоза, аминокислоты, ди- и трипептидазы, соли желчных кислот. Энтероциты проксимального отдела тонкой кишки секретируют  электролиты, бикарбонат и ионы хлора

Расщепление белков

В тонкой кишке полипептиды расщепляются протеазами, пептиды — панкреатическими ферментами —трипсином химотрипсином, эластазой и карбоксипептидазами  А и В

Расщепление и всасывание углеводов

Перед всасыванием расщепляется большая часть углеводов: микроворсинки содержат ферменты ( амилазу, мальтазу, сахаразу, лактазу), катаболизирующие олигосахариды и дисахариды до моносахаридов. Катаболизм пищевых волокон осуществляется в Толстой кишке бактериями. Моносахариды поступают через капиляры ворсинок в воротную вену

Расщепление жиров

Жиры пищи преимущественно состоят из триглицеридов, фосфолипидов (лецитина) и эфиров холестерина. Для переваривания жиров необходимы нормальная функция печени и желчных путей; наличие панкраатических ферментов; щелочное рН; нормальное состояние энтероцитов и лимфатической системы кишечника; осуществление кишечно-печеночной циркуляции. Жиры в основном перевариваются в тонкой кишке. До этого этапа желудочная липаза при рН 4-5 расщепила триглицериды до жирных кислот и диглицеридов. Она устойчива к действию пепсина, но в двенадцатиперстной кишке в щелочной среде под действием протеаз ПЖ разрушается. Активность желудочной липазы снижают также соли желчных кислот. В двенадцатиперстной кишке продукты расщепления желудочной липазой, триглицериды, холестерин, фосфолипиды под действием кислот образуют мицеллы, которые стабилизируются в щелочной среде фосфолипидами и моноглицеридами. После связывания липазы с мицеллами они подвергаются гидролизу панкреатической фосфолипазой А2. Для активации фосфолипазы А2, образования лизолецитина и жирных кислот необходимы желчные кислоты и  кальций. Панкреатическая эстераза гидролизует связи холестерина и жирорастворимых витаминов с эфирами жирной кислоты. Затем жирные кислоты, холестерин и моноглицериды поступают в энтероциты из мицелл путем пассивной диффузии. Жирные кислоты с длиной цепью могут переноситься с помощью поверхностно связывающего протеина. В эндоплазматическом ретикулуме энтероцитов происходит ресинтез эфиров холестерина, триглицеридов и лецитина, затем образование липопротеинов путем соединения с аполипопротеинами . Сформированные липопротеины далее поступают в лимфатический сосуд. Жирные кислоты с короткой цепью могут непосредственно поступать в систему воротной вены без образования триглицеридов

Всасывание железа

Геминовое железо (в составе пищи животного происхождения) всасывается в двенадцатиперстной кишке и проксимальном отделе тощей. Негеминовое железо (растительного происхождения) поступает в виде трехвалентных ионов и не растворяется в щелочной среде тонкой кишки. В желудке соляная кислота переводит трехвалентное же-

лезо в двухвалентное, которое растворяется в щелочной среде и легко всасывается. Всасывание негеминового железа зависит от витамина С, который может солюбилизировать железо, а также фосфатов и растительных белков, соединяющихся с ним. Всасывание происходит через микроворсинки энтероцитов двенадцатиперстной кишки, которые снабжены высокоафинными рецепторами для транспорта железа в клетку. В крови железо связывается с трансферином, в тканях накапливается в виде ферритина, молекула которого связывает до 4500 атомов железа

Всасывание витаминов

Фолаты

Всасывание фолатов в виде птероилполиглутамата происхоит в тощей кишке

Витамин В12

В желудке витамин В12 высвобождается из пищи животного происхождения под действием соляной кислоты и соединяется с R-белком слюны. В двенадцатиперстной кишке R-белок расщепляется панкреатическими протеазами, а витамин В12 связывается с внутренним фактором, который вырабатывается париетальными клетками желудка. Эту связь стабилизирует щелочная среда. Комплекс внутренний фактор-витамин В12 абсорбируется в подвздошной кишке с помощью специальных рецепторов в присутствии ионов кальция. В крови витамин В12 соединяется с белком-переносчиком танскобаламином II и через портальную вену поступает в печень

Витамин А

Жирорастворимые витамины всасываются в тонкой кишке так же, как и пищевые жиры. β — Каротин поступает в энтероцит путем пассивной диффузии, в нем он расщепляется на две молекулы ретинальдегида, который превращается в ретинол. Ретиноловые эфиры расщепляются панкреатической эстеразой, затем также поступают в зэнтероцит путем пассивной диффузии. В клетке ретинол реэстерифицируется до ретиниловых эфиров, которые  встраиваются в липопротеины хиломиконов и поступают в лимфатическую систему

Витамин D

Витамин D (эргокальциферол) поступает с пищей, абсорбируется энтероцитами и поступает в состав хиломикронов. Витамин становится активным после его гидроксилирования в печени и почках. Витамин D также синтезируется в коже под действием ультрафиолета из 7-дигидрохолестерина

Витамин Е

Поступает в тонкую кишку в виде эфиров, гидролизуется панкреатической эстеразой до неэстерифицированной формы. Он абсорбируется путем пассивной диффузии, встраивается в хиломикроны и поступает в лимфатическую систему

Витамин К

Синтезируется в кишечнике микроорганизмами, также поступает с зелеными овощами, абсорбируется путем пассивной диффузии и в составе хиломикронов попадает в лимфатическую систему.

—>Категория—>: Для коллег | —>Добавил—>: develop (06.06.2014)
—>Просмотров—>: 2788 | —>Рейтинг—>: /1

—>

Желудочно-кишечный тракт

Желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) или пищеварительный тракт — система органов, перерабатывающих пищу, извлекающих из нее питательные вещества, всасывающих питательные вещества в кровь, выводящих из организма непереваренные остатки.

Отделы пищеварительной системы

Пищеварительная система человека включает в себя следующие отделы:

  • ротовая полость;
  • глотка;
  • пищевод;
  • желудок;
  • тонкая кишка;
  • толстая кишка;
  • прямая кишка;
  • анальное отверстие.

Общий вид ЖКТ:

image

Ротовая полость

Рот — физиологическое отверстие, через которое поступает пища и осуществляется дыхание. Он обрамлен губами, а в ротовой полости находятся язык и зубы. Основная функция этого отдела — механическое измельчение пищи и обработка ее ферментами слюнных желез, то есть, начало переваривания.

Глотка

Это часть дыхательных путей и пищеварительной трубки, которая служит соединительным звеном между полостями носа и рта с одной стороны и гортанью и пищеводом — с другой. Выглядит она как воронкообразный канал протяженностью 11-12 см. На уровне примерно VI шейного позвонка, сужаясь, глотка переходит в пищевод.

Пищевод

Часть пищеварительного канала, представляющая собой полую мышечную трубку, по которой пищевой комок поступает в желудок из глотки. В длину пищевод взрослого человека имеет 25-30 см. Начинается он в области шеи примерно на уровне VI-VII шейного позвонка, потом проходит в грудной полости через средостение и оканчивается на уровне X-XI грудного позвонка в брюшной полости, впадая в желудок.

Желудок

Желудок — это полый мышечный орган, который расположен в левом подреберье и верхней части брюшной полости. Верхнее отверстие желудка расположено на уровне XI грудного позвонка, а нижнее, выходное — на уровне I поясничного. Желудок служит резервуаром для проглоченной пищи. Кроме того, в нем осуществляется ее химическое переваривание. С этой целью в желудке происходит секреция биологически активных веществ, соляной кислоты и происходит всасывание питательных веществ. Объем пустого желудка — около 500 мл, но при принятии пищи он способен растягиваться до одного литра.

Тонкая кишка

Это отдел пищеварительного тракта, который расположен между желудком и толстой кишкой. Именно здесь в основном и происходят процессы пищеварения.

Двенадцатиперстная кишка — это начальный отдел тонкого кишечника, который следует сразу после желудка. Такое ее название связано с тем, что длина ее составляет приблизительно двенадцать поперечников пальца руки. Она анатомически и функционально тесно связана с пищеварительными железами — печенью с желчным пузырем и поджелудочной железой.

Тощая кишка — средний отдел тонкого кишечника, находящийся между двенадцатиперстной и подвздошной кишкой. Ее название происходит от того, что при вскрытиях анатомы обычно находят ее пустой. Петли тощей кишки расположены в левой верхней области брюшной полости.

Подвздошная кишка — нижний отдел тонкого кишечника, следующий после тощей и перед слепой кишкой, от которой он отделен илеоцекальным клапаном, или баугиниевой заслонкой. Какого-либо четко выраженного анатомического образования, разделяющего тощую и подвздошную кишки, не существует. Однако подвздошная кишка имеет больший диаметр, более толстую стенку и богаче снабжена сосудами.

Толстая кишка

Слепая кишка — начальный участок толстой кишки, который имеет вид небольшого мешка. От ее задней стенки отходит червеобразный отросток, или аппендикс.

Ободочная кишка — это основной отдел толстого кишечника. Она не принимает непосредственного участия в переваривании пищи. Ее функция — всасывание воды и электролитов и превращение относительно жидкого пищевого комка в более густой кал. Условно выделяют восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную кишку.

Прямая кишка

Это конечный отдел пищеварительного тракта, расположенный между сигмовидной ободочной кишкой и анусом. Прямая кишка на самом деле прямой не является. Она проходит вдоль крестца и образует два изгиба. Функция ее — накопление каловых масс. В ней расположены два мышечных сфинктера, замыкающих просвет кишки и удерживающих в ней каловые массы.

Анальное отверстие

Анус — это заднепроходное отверстие, через которое происходит выведение фекалий из организма.

В состав пищеварительной системы также входят:

  • слюнные железы;
  • печень и желчный пузырь;
  • поджелудочная железа.

Слюнные железы — железы, расположенные в ротовой полости и выделяющие слюну. Выделяют малые слюнные железы, которые находятся в слизистой оболочки ротовой полости, и 3 пары больших слюнных желез: подчелюстные, околоушные и подъязычные. Эти органы подвержены в большей степени воспалительным процессам и образованию кист при их закупорке.

Печень

Это жизненно важный внутренний орган, находящийся в брюшной полости под диафрагмой и имеющий большое количество физиологических функций

  • обезвреживание ядов и аллергенов;
  • обезвреживание и удаление избытка гормонов, витаминов, продуктов обмена веществ;
  • участие в процессах пищеварения (путем обеспечения организма глюкозой);
  • хранение энергетических резервов и регулирование углеводного обмена;
  • депонирование некоторых витаминов и микроэлементов;
  • синтез холестерина, липидов и регулирование жирового обмена;
  • синтез билирубина, желчных кислот и желчи;
  • депо для довольно большого объема крови, который выбрасывается в сосудистое русло при кровопотерях или шоке;
  • синтез ферментов и гормонов, активно участвующих в переваривании пищи в тонком кишечнике.

Желчный пузырь

Это орган, представляющий собой мешкообразный резервуар, в котором накапливается желчь, поступающая из печени. Далее она по общему желчному протоку попадает в двенадцатиперстную кишку.

Поджелудочная железа

Это крупная железа пищеварительной системы, которая обладает внутреннесекреторной и внешнесекреторной функциями. Внутренняя секреция — это производство гормонов (например, инсулина). Внешняя секреция — это выделение панкреатического сока, который содержит пищеварительные ферменты.

Автор статьи Зыбина А.М.

Для строительства собственного организма человеку необходимо поступление питательных веществ и энергии из внешней среды. Пища состоит из полимеров или сложных органических молекул: белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот и липидов. Эти молекулы очень крупные и не могут быть просто так усвоены организмом. Пищеварительная система позволяет разбить крупные макромолекулы на составные части, которые могут быть усвоены организмом. Эту функцию выполняют белки-ферменты. Они способны разрывать химические связи, и таким образом, разрушать полисахариды до моносахаров, белки до аминокислот, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов и липиды до глицеринов и жирных кислот. Для работы ферментов необходимы различные условия, поэтому они могут работать на различных участках желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) (рис. 1).

Рис. 1. Общее строение пищеварительной системы и время нахождения пищи в различных ее отделах.

Пищеварение начинается в ротовой полости, затем через глотку пищевой комок направляется в пищевод, далее в желудок, тонкий и толстый кишечник. Непереваренные остатки пищи скапливаются в толстом кишечнике и выводятся во внешнюю среду через анальное отверстие.

В ротовую полость поступает твердая пища, а переваривание возможно только в жидкой среде. Поэтому в здесь происходит смачивание, а также механическая и химическая обработка пищевого комка.

Рис. 2. Строение зуба.

Рис 3. Зубная формула взролых и детей. От центра количество резцов, клыков, малых и больших коренных на верхней и нижней челюстях.

Механическую обработку пищи осуществляют зубы (рис. 2). Как и у всех млекопитающих, у человека они дифференцированы и есть две генерации зубов (рис. 3). Зубы располагаются в альвеолах – специальных лунках верхних и нижней челюстях. Снаружи альвеолярные отростки костей покрыты слизистым эпителием, или десной. Сам зуб состоит корня, который находится в десне, коронки, расположенной на поверхности, и шейки – сужения между корнем и коронкой. Снаружи коронка зуба покрыта эмалью – самой твердой тканью организма. Корень зуба покрыт зубным цементом. В центре зуба расположена пульпа с нервными окончаниями и сосудами, питающими зуб. Между пульпой и эмалью располагается дентин.

Смачивание пищи осуществляет слюна. Ее выделяют слюнные железы. В организме человека есть три пары крупных слюнных желез: околоушная, подъязычная и подчелюстная (рис. 4). Их протоки открываются в ротовую полость. Кроме них, есть множество более мелких слюнных желез на языке и нёбе.

Рис. 4. Расположение крупных слюнных желез человека.

Рис. 5. Состав слюны.

Слюна на 98-99% состоит из воды и ионов и имеет слабощелочную реакцию. Это необходимо для смачивания пищевого комка. Она гипоосмотична относительно крови, чтобы лучше воспринимать соленый вкус. Органические вещества включают в себя фермент амилазу, расщепляющую углеводы, клейкое вещество муцин, позволяющее сформировать пищевой комок, и лизоцим, расщепляющий стенку бактерий и частично обеззараживающий пищу.

Язык является поперечно-полосатой мышцей, покрытой слизистым эпителием (рис. 6б). Он перемешивает пищу, что позволяет эффективнее производить ее механическую и химическую обработку. Кроме того, в слизистом эпителии располагается множество рецепторов: тактильных, температурных и вкусовых (рис. 6). Это позволяет распознавать структуру и качество пищи. Активация рецепторов рефлекторно приводит к повышению слюноотделения и подготовке желудка к принятию пищи.

Рис.6. Внешнее строение (а) и срез (б) языка.

После эффективной обработки и измельчения пищи происходит глотание пищи. При этом пища через глотку и пищевод поступает в желудок. Для предотвращения попадания пищевых частиц в дыхательные пути, во время глотания последние прикрывает надгортанник. Пищевод является трубкой, стенка которой состоит из слизистой (эпителий, подслизистой (соединительная ткань), мышечной и адвентициальной (соединительная ткань) оболочек. Мышечная часть стенки пищевода совершает перистальтические сокращения, что ускоряет продвижение пищи. Сам пищевод не вырабатывает пищеварительных ферментов и переваривание в нем может происходить только за счет слюны. В нижней части пищевода расположен сфинктер – кольцевая мышца, препятствующая забросу кислоты из желудка.

Желудок является мешкообразным расширением пищеварительной системы. Он служит для накопления пищи, первичного расщепления белков и всасывания воды. Объем пустого желудка составляет 0,5л, при наполнении он может растягиваться до 4 л. Анатомически у желудка выделяют (рис. 7):

Рис.7. Анатомическое строение желудка.

  • Кардиальный. Является переходом из пищевода в желудок. Мышечные волокна развиты очень хорошо и предотвращают обратное движение пищи.
  • Дно (свод) желудка. Расширение в верхней части желудка. Здесь скапливается воздух, который случайно проникает с пищевой массой.
  • Тело. Самая крупная часть желудка, составляет две трети от всего размера. Здесь хранится и расщепляется пища.
  • Пилорический. Место перехода в двенадцатиперстную кишку. Здесь пища, прошедшая обработку в желудке и превращенная в химус, переходит в кишечник.

Стенка желудка состоит из слизистой, подслизистой, оболочек, трех слоев гладких мышц и серозной оболочки (рис. 8). Она имеет много складок для растяжения желудка при наполнении. Кроме того, желудок постоянно медленно сокращается и перемешивает пищу.

Рис. 8. Строение стенки желудка.

Слизистая оболочка желудка имеет около 15 млн желез. Они вырабатывают:

  • слизь с бикарбонатом, которая защищает стенку от расщепления ферментами и нейтрализует действие кислоты;
  • соляную кислоту, необходимую для активации и нормального функционирования фермента;
  • пепсиноген, который превращается в пепсин под действием соляной кислоты, после чего проводит расщепление белков;
  • внутренний фактор Касла, который позволяет усвоить витамин В12;
  • гормоны, регулирующие ативность желудка и кишечника.

В нижней части желудка на границе с тонким кишечником располагается привратник – это сфинктер, ограничивающий желудок от кишечника и регулирующий поступление химуса в кишечник.

В кишечнике переваривание происходит в щелочной среде, а также всасывание переваренных частиц и воды. Начальный отдел тонкого кишечника, примыкающий к желудку, называется двенадцатиперстной кишкой (ДПК), здесь происходит основная полостная ферментативная обработка пищи. Далее она переходит в тощую, а затем, в подвздошную кишку. Стенка кишечника состоит из слизистого, подслизистого слоя, двух слоев мышц и серозной оболочки. В кишечнике химус перемещается за счет перистальтических сокращений его стенок.

В ДПК открывается общий проток поджелудочной железы (ПЖ) и желчного пузыря (рис. 9). ПЖ является железой смешанной секреции. Она выделяет в кровь гормоны инсулин и глюкагон, которые регулируют уровень глюкозы в крови. В кишечник от нее по протокам поступает панкреатический сок, который состоит из:

  • бикарбонатов, которые обеспечивают щелочную среду для нормальной работы ферментов;
  • трипсиногена и химотрипсиногена – предшественников ферментов, расщепляющих белки;
  • амилазы, расщепляющей сахара;
  • нуклеазы, расщепляющей нуклеиновые кислоты;
  • липазы, расщепляющей жиры.

Через желчный проток поступает желчь, которая образуется печенью и накапливается в желчном пузыре. Желчь необходима для эмульгации жиров и увеличения площади взаимодействия между гидрофильными ферментами и гидрофобными жирами.

Слизистая кишечника также обладает секреторной активностью. Она синтезирует энтерокиназу, активирующую трипсиноген и химотрипсиноген, а также гормоны, регулирующие деятельность желудка и кишечника.

Рис. 9. Строение и расположение двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и желчного протока.

Таким образом, в кишечнике происходит расщепление всех биомолекул.

В тонком кишечнике после ДПК происходит окончательное расщепление и всасывание питательных веществ. Для увеличения площади всасывания, стенка кишечника имеет ворсинки, а каждая клетка – микроворсинки. На микроворсинках заякорены ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение. Позволяющее расщепить то, что не расщепилось пристеночным пищеварением. В каждую ворсинку входят кровеносные и лимфатические капилляры, которые всасываются питательные вещества (рис. 10). Всасывание аминокислот, моносахаров и нуклеиновых кислот происходит в кровь, а глицерина и липидов – в лимфу.

Рис. 10. Строение стенки тонкого кишечника.

Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишки (рис.11). Слепая кишка имеет червеобразный отросток, или аппендикс, который является иммунным органом. В толстом кишечнике обитают симбиотические бактерии. 

Рис. 11. Строение толстого кишечника.

В толстом кишечнике происходит окончательное всасывание воды, минеральных солей и формированои каловых масс. В прямой кишке они накапливаются, после чего выводятся. Замыкает прямую кишку анальный сфинктер.

Пищеварительная система находится под контролем метасимпатической нервной системы (МНС) (рис. 12). Это часть вегетативной нервной системы. Одни считают ее частью парасимпатической нервной системы, другие – самостоятельным отделом ВНС. МНС имеет два сплетения: подслизистое, расположенное между слизистой и мышечной оболочками, и межмышечное, расположенное между двумя слоями мышц. Она полностью контролирует работу ЖКТ и связана с другими отделами ВНС.

Рис. 12. Строение метасимпатической нервной системы.

С.Т. Метельский доктор биологических наук, главный научный сотрудник ГУ НИИ Общей патологии и патофизиологии РАМН; контактная информация для переписки — S.T.Metelsky@gmail.com; Москва, 125315, Балтийская 8.

. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания в желудочно­кишечном тракте (ЖКТ).  Основные положения. В литературе данные вопросы освещаются с трех сторон: 1) топография всасывания веществ в различных отделах ЖКТ – желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая, подвздошная и толстая кишка; 2) основные функции энтероцитов; 3) основные механизмы всасывания в кишечнике. Рассмотрено 7 основных механизмов всасывания веществ в кишечнике.  Заключение. Из всего ЖКТ тощая и подвздошная кишка характеризуются самым широким спектром всасывания различных соединений. Понимание физиологических механизмов всасывания в тонкой кишке имеет большое значение в практической гастроэнтерологии. 

Ключевые слова:

Основные механизмы всасывания

Стенка тонкой кишки, где происходит наиболее интенсивное всасывание основных питательных веществ, или нутриентов, состоит из слизистой оболочки (ворсинки и кишечные железы), подслизистой (где находятся кровеносные и лимфатические сосуды), мышечного слоя (где находятся нервные волокна) и серозной оболочки. Слизистую оболочку образуют ворсинки, покрытые однослойным эпителием с вкраплением бокаловидных клеток; внутри ворсинок проходят лимфатические сосуды, капиллярная сеть, нервные волокна.  Характерная особенность транспорта веществ в эпителии тонкой кишки заключается в том, что он осуществляется через монослой клеток. Всасывающая поверхность такого монослоя существенно увеличена за счет микроворсинок. Энтероциты тонкой кишки, где в основном происходит всасывание питательных веществ (нутриентов), асимметричны, или поляризованы: апикальная и базальная мембраны отличаются друг от друга по проницаемости, набору ферментов, величине разности электрических потенциалов и выполняют неодинаковые транспортные функции.  Ионы попадают в клетки с помощью ионных каналов или специальных молекулярных машин – насосов. Энергия для входа ионов в клетку обычно обеспечивается через плазматическую мембрану электрохимическим градиентом натрия, генерируемым и поддерживаемым благодаря функционированию Na+, K+-АТФазного насоса. Этот насос локализован на базолатеральной мембране, обращенной в кровь (рис. 1).  Энергия, которую можно получить из электрохимического потенциала Na+ (разность ионных концентраций + разность электрических потенциалов на мембране) и которая выделяется, когда входящий натрий пересекает плазматическую мембрану, может быть использована другими транспортными системами. Следовательно, Na+, K+-АТФазный насос выполняет две важные функции – откачивает из клеток Na+ и генерирует электрохимический градиент, обеспечивающий энергией механизмы входа растворенных веществ.  Термином «всасывание» обозначают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки через слой эпителия в кровь и лимфу; секреция – это движение в противоположном направлении. 

Всасывание в различных отделах желудочно-кишечного тракта

В желудке всасывается 20% потребленного алкоголя, а также короткоцепочечные жирные кислоты. В двенадцатиперстной кишке – витамины A и B1, железо, кальций, глицерин, жирные кислоты, моноглицериды, аминокислоты, моно- и дисахариды. В тощей кишке – глюкоза, галактоза, аминокислоты и дипептиды, глицерин и жирные кислоты, моно- и диглицериды, медь, цинк, калий, кальций, магний, фосфор, йод, железо, жирорастворимые витамины D, E и K, значительная часть комплекса витаминов В, витамин С и остатки алкоголя. В подвздошной кишке – дисахариды, натрий, калий, хлорид, кальций, магний, фосфор, йод, витамины C, D, E, K, B1, B2, B6, B12 и большая часть воды. В толстой кишке – натрий, калий, вода, газы, некоторые жирные кислоты, образовавшиеся при метаболизме растительных волокон и непереваренного крахмала, витамины, синтезированные бактериями, – биотин (витамин Н) и витамин К. 

Основные функции энтероцитов 

К основным функциям энтероцитов относят следующие.  Поглощение ионов, включая натрий, кальций, магний и железо, – по механизму их активного транспорта.  Поглощение воды (трансклеточно или околоклеточно), – происходит за счет осмотического градиента, образованного и поддерживаемого ионными насосами, в частности Nа+, К+-АТФазой.  Поглощение сахаров. Ферменты (полисахаридазы и дисахаридазы), локализованные в гликокаликсе, расщепляют большие молекулы сахара на более мелкие, которые затем всасываются. Глюкоза переносится через апикальную мембрану энтероцита с помощью Nа+-зависимого транспортера глюкозы. Глюкоза перемещается через цитозоль (цитоплазму) и выходит из энтероцита через базолатеральную мембрану (в капиллярную систему) с помощью транспортера GLUT-2. Галактоза переносится с помощью такой же транспортной системы. Фруктоза пересекает апикальную мембрану энтероцита, используя транспортер GLUT-5.  Поглощение пептидов и аминокислот. В гли­ко­каликсе ферменты пептидазы расщепляют белки до аминокислот и небольших пептидов. Энтеропептидазы активируют превращение панкреатического трипсиногена в трипсин, который, в свою очередь, активирует другие панкреатические зимогены.  Поглощение липидов. Липиды – триглицериды и фосфолипиды – расщепляются и пассивно диффундируют в энтероциты, а свободные и этерифицированные стерины всасываются в составе смешанных мицелл (см. ниже). Липидные молекулы небольшого размера транспортируются в капилляры кишечника через плотные контакты. Попавшие в энтероцит стерины, включая холестерин, этерифицируются под действием фермента ацил-КоА: холестерин ацилтрансферазы (АХАТ) вместе с ресинтезированными триглицеридами, фосфолипидами и аполипопротеинами включается в состав хиломикронов, которые секретируются в лимфу и затем в кровоток.  Ресорбция неконъюгированных солей желчи. Желчь, попавшая в просвет кишки и не использованная в процессе эмульгации липидов, подвергается обратному всасыванию в подвздошной кишке. Процесс известен как энтерогепатическая циркуляция.  Поглощение витаминов. Для всасывания витаминов используются, как правило, механизмы всасывания других веществ. Особый механизм существует для всасывания витамина В12 (см. ниже).  Секреция иммуноглобулинов. IgA из плазматических клеток слизистой оболочки с помощью механизма рецепторопосредованного эндоцитоза поглощается через базолатеральную поверхность и в виде комплекса рецептор–IgA высвобождается в просвет кишечника. Наличие рецептора придает молекуле дополнительную стабильность. 

Основные механизмы всасывания соединений в кишечнике

На рис. 2 представлены основные механизмы всасывания веществ. Рассмотрим указанные механизмы более подробно.  Пресистемный метаболизм, или метаболизм (эффект) первого прохождения кишечной стенки. Явление, при котором концентрация вещества перед попаданием в кровеносное русло резко снижается. При этом если введенное вещество является субстратом P-гликопротеина (см. ниже), его молекулы могут неоднократно поступать в энтероциты и выводиться из него, в результате чего вероятность метаболизма данного соединения в энтероцитах возрастает.  P-гликопротеин в большом количестве экспрессирован в нормальных клетках, выстилающих кишечник, проксимальные канальцы почек, капилляры гематоэнцефалического барьера, и в клетках печени. Транспортеры типа P-гликопротеина являются членами надсемейства самого большого и наиболее древнего семейства транспортеров, представленного в организмах от прокариотов до человека. Это трансмембранные белки, функцией которых является транспорт широкого спектра 

веществ через вне- и внутриклеточные мембраны, включая продукты метаболизма, липиды и лекарственные вещества. Такие белки классифицируются как АТФ-связывающие кассетные транспортеры (АВС-транспортеры) на основании их последовательности и устройства АТФ-связывающего домена. АВС-транспортеры влияют на невосприимчивость к лекарственным средствам опухолей, кистозного фиброза, устойчивость бактерий ко многим лекарственным препаратам и некоторые другие явления.  Пассивный перенос веществ через эпителиальный пласт. Пассивный транспорт веществ через монослой энтероцитов протекает без затрат свободной энергии и может осуществляться или трансклеточным, или околоклеточным путем. К этому виду транспорта относятся простая диффузия (рис. 3), осмос (рис. 4) и фильтрация (рис. 5). Движущей силой диффузии молекул растворенного вещества является его концентрационный градиент.  Зависимость скорости диффузии вещества от его концентрации линейна.Диффузия – это наименее специфичный и самый, по-видимому, медленный процесс транспорта. При осмосе, представляющем собой разновидность диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом свободных (не связанных с веществом) молекул растворителя (воды). 

Процесс фильтрации заключается в переносе раствора через пористую К пассивному переносу веществ через мембраны относится также облегченная диффузия – перенос веществ с помощью транспортеров, т. е. специальных каналов или пор (рис. 6). Облеченная диффузия обладает специфичностью к субстрату. Зависимость скорости процесса при достаточно высоких концентрациях переносимого вещества выходит на насыщение, поскольку перенос очередной молекулы тормозится ожиданием, когда транспортер освободится от переноса предыдущей.  Околоклеточный транспорт – это транспорт соединений между клетками через область плотных контактов (рис. 7), он не требует затрат энергии. Структура и проницаемость плотных контактов тонкой кишки в настоящее время активно исследуются и дискутируются. Например, известно, что за селективность плотных контактов для натрия отвечает клаудин-2.  Другая возможность состоит в том, что межклеточный перенос осуществляется благодаря некоторым дефектам в эпителиальном пласте. Такое движение может происходить по межклеточным областям в тех местах, где происходит слущивание отдельных клеток. Такой путь может оказаться воротами для проникновения чужеродных макромолекул прямо в кровь или в тканевые жидкости.  Эндоцитоз, экзоцитоз, рецепторопосредованный транспорт (рис. 8) и трансцитоз. Эндоцитоз – это везикулярный захват жидкости, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существуют три механизма эндоцитоза: пиноцитоз (от греческих слов «пить» и «клетка»), фагоцитоз (от греческих слов «поедать» и «клетка») и рецепторопосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз. Нарушения указанного механизма приводят к развитию определенных заболеваний. Многие кишечные токсины, в частности холерный, попадают в энтероциты именно по этому механизму.  При пиноцитозе гибкая плазматическая мембрана образует впячивание (инвагинация) в виде ямки. Такая ямка заполняется жидкостью из внешней среды. Затем она отшнуровывается от мембраны и в виде везикулы продвигается в цитоплазму, где ее мембранные стенки перевариваются, а содержимое высвобождается. Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как крупные молекулы, так и различные ионы, не способные проникнуть через мембрану самостоятельно. Пиноцитоз часто наблюдается в клетках, функция которых связана со всасыванием. Это чрезвычайно интенсивный процесс: в некоторых клетках 100% плазматической мембраны поглощается и восстанавливается всего за час.  При фагоцитозе (явление открыто русским ученым И.И. Мечниковым в 1882 г.) выросты цитоплазмы захватывают капельки жидкости, содержащие какие-либо плотные (живые или неживые) частицы (до 0,5 мкм), и втягивают их в толщу цитоплазмы, где гидролизующие ферменты переваривают поглощенный материал, разрушая его до таких фрагментов, которые могут быть усвоены клеткой. Фагоцитоз осуществляется с помощью клатрин-независимого актин-зависимого механизма; это – основной механизм защиты организма хозяина от микроорганизмов. Фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран.  При рецепторопосредованном эндоцитозе (см. рис. 8) для переноса молекул используются специфические поверхностные рецепторы. Этот механизм обладает следующими свойствами – специфичность, способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки, рефрактерность. Если специфический рецептор после связывания лиганда и его поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефрактерной к данному лиганду.  С помощью эндоцитозного везикулярного механизма всасываются как высокомолекулярные соединения типа витамина В12, ферритина и гемоглобина, так и низкомолекулярные – кальций, железо и др. Роль эндоцитоза особенно велика в раннем постнатальном периоде. У взрослого человека пиноцитозный тип всасывания существенного значения в обеспечении организма питательными веществами, по-видимому, не имеет.  Трансцитоз – это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным компартментам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому. Одним из хорошо изученных примеров трансцитоза является проникновение некоторых материнских иммуноглобулинов через клетки кишечного эпителия новорожденного. Материнские антитела с молоком попадают в организм ребенка. Антитела, связанные с соответствующими рецепторами, сортируются в ранние эндосомы клеток пищеварительного тракта, затем с помощью других пузырьков проходят сквозь эпителиальную клетку и сливаются с плазматической мембраной на базолатеральной поверхности. Здесь лиганды освобождаются от рецепторов. Затем иммуноглобулины собираются в лимфатические сосуды и попадают в кровоток новорожденного.  Рассмотрение механизмов всасывания с точки зрения отдельных групп веществ и соединений будут представлены в одном из следующих номеров журнала. 

Список литературы: 1. Метельский С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с. 2. Общий курс физиологии человека и животных. – Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – С. 356–404.  3. Membrane digestion. New facts and concepts / Ed. A.M. Ugolev. – M.: MIR Publishers, 1989. – 288 p.  4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Intestinal absorption. – London: Wellcome Trust, 2000. – 81 p

 статья взята с сайта  Русского журнала Гастроэнтерологии, Гепатологии, Колопроктологии

статья размещена по адресу: 

http://www.gastro-j.ru/article/33-fiziologicheskie-mehanizmyi-vsasyivaniya-v-nbsp-kishechnike/show/full/

Оцените статью
Рейтинг автора
4,8
Материал подготовил
Михаил Галушко
Гастроэнтеролог, кандидат медицинских наук, стаж - более 27 лет.
А как считаете Вы?
Напишите в комментариях, что вы думаете – согласны
ли со статьей или есть что добавить?
Добавить комментарий